Ndtyhij

Bacteriën
Bacillus subtilis
Taxonomische indeling
Superrijk: Prokaryota of Monera
Domein
Eubacteriën
Afbeeldingen Bacteriën op Wikimedia Commons
Bacteriën op Wikispecies
Portaal    Biologie

De bacteriën (Bacteria of Eubacteria) vormen een domein van eencellige, soms in kolonies levende micro-organismen. Een bacterie heeft geen celkern en is dus een prokaryoot: het erfelijk materiaal ligt los in het cytoplasma. Het DNA bestaat meestal uit één enkel ringvormig chromosoom, vaak vergezeld van een of meer plasmiden, die eveneens genetische informatie bevatten.

Bacteriën kunnen zich snel vermeerderen door binaire deling. Bacteriën zijn over het algemeen zo klein, dat zij alleen onder een microscoop zichtbaar zijn.

Bacteriën kunnen onderling plasmiden uitwisselen (conjugatie), waardoor zij recombineren. Op deze wijze ontstaan voortdurend nieuwe bacterievariëteiten.

In het algemeen spraakgebruik worden naast de Bacteria ("gewone" bacteriën) ook de Archaea ("oerbacteriën") als bacteriën aangeduid. De twee groepen vormen samen weliswaar de informele groep van de prokaryoten, eencelligen met een vergelijkbaar ontwikkelingsniveau, maar in de taxonomie vormen de Archaea een afzonderlijk domein, naast het domein van de Bacteria.

Anders dan hun naam doet vermoeden, behoren blauwalgen (blauwwieren, cyanobacteriën) niet tot de informele groep van de (eukaryote) algen maar tot het domein van de celkernloze bacteriën. Wel zijn blauwalgen net als algen in staat tot fotosynthese.

Algemeen

Bacteriën zijn bijna overal te vinden. De meeste bacteriën zijn zo'n 1-5 µm (0,001-0,005 mm) lang. De grootte kan per soort echter nogal variëren. De parasitaire bacterie Rickettsia kan 0,1 μm (0,0001 mm) meten, terwijl de "zwavel-etende" reuzenbacterie Thiomargarita namibiensis afmetingen tot 750 micrometer (0,75 mm) kan bereiken. Bacteriën zijn de kleinste organismen die nog met een lichtmicroscoop waarneembaar zijn.

De meeste bacteriën zijn niet schadelijk maar juist onmisbaar voor het leven op aarde en onontbeerlijk voor de gezondheid van plant, dier en mens. Plantenzaden hebben al een eigen zogeheten beschermend 'microbioom', soortspecifieke bacteriën die met de individuele plant (in aantal) 'meegroeien' en beschermen tegen andere, schadelijke, bacteriën, virussen en schimmels. Het microbioom in de darmen van mensen en dieren waar bacteriën en schimmels als symbionten met hun gastheer leven is de zogenaamde darmflora. De darmflora helpt bij de spijsvertering, bevordert de peristaltiek en maakt vitamine K aan. Ook houdt de darmflora schadelijke bacteriën tegen en vormt daarmee een deel van de afweer. Ook natuurlijk aanwezige bacteriën op de huid vormen een deel van de afweer.

Sommige plantensoorten leven, om in hun voedingsstoffen te voorzien, in symbiose met specifieke (bodem)bacteriën, bijvoorbeeld de vlinderbloemenfamilie waartoe de peulvruchten behoren. De zogeheten 'bodemfauna' bestaat überhaupt voor het grootste deel uit (al dan niet symbiotische) bacteriën en microscopische schimmels.

Zuurkool en yoghurt danken hun bestaan aan fermentatie van respectievelijk witte kool en melk door melkzuurbacteriën. In de industrie worden bacteriën gebruikt om organisch afval af te breken en om medicijnen te maken.

Bouw

Structuur van een bacterie

Het inwendige van een bacterie bestaat uit cytoplasma met daarin onder andere het DNA. Het cytoplasma wordt omgeven door een celmembraan. Bij de meeste bacteriesoorten zit hier omheen een celwand op basis van peptidoglycaan. Veel bacteriën kunnen om de celwand nog een kapsel, een slijmlaag of een celenvelop hebben. Bacteriën kunnen verder uitsteeksels hebben aan de buitenkant in de vorm van flagellen en/of pili.

Variatie

Bacteriën kunnen op verschillende manieren van elkaar worden onderscheiden.

Vorm

A. staafvormig, B. bolvormig, C. bolvormig in clusters, D. bolvormig in paren, E. spiraalvormig, F. kommavormig

Bacterievormen

De vorm van de bacteriën wordt gebruikt voor de systematische indeling, zonder dat daardoor tegelijk ook relaties in verwantschap worden aangegeven. Op basis van vorm en ligging kan men al veel bacteriën van elkaar onderscheiden. Zo onderscheidt men kokken, die bolvormig zijn, staven, die een grote variatie in lengte, doorsnede en vorm kunnen hebben en spiraalvormige micro-organismen, die een kurkentrekkerstructuur of kommavorm hebben. De manier waarop de cellen ten opzichte van elkaar liggen kan ook verschillen, doordat na de deling de dochtercellen (de nieuw gevormde bacteriën) vaak op karakteristieke wijze bij elkaar blijven liggen.

Te onderscheiden zijn:

• 
  kokken (bolvormige bacteriën), rond van vorm, al of niet losliggend. Voorbeelden Streptococcus, Sarcina.
  
  
  
  • 
    streptokokken, liggen in ketens
  
  
  • 
    stafylokokken, liggen in groepjes (druiventrosvorm, van Gr. σταφυλή staphulé, druiventros)
  
  
  
  


• 
  bacillen (staafvormig), bijvoorbeeld nitraatbacterie, pestbacterie.


• 
  vibrionen (kommabacillen), gebogen staafjes in de vorm van een deel van een spiraal. Voorbeeld Vibrio cholerae.


• 
  spirillen (spiraalbacteriën), spiraalvormige gewonden staafjes.


• 
  straalzwammen (Actinobacteria), schimmelachtige vormen bestaande uit staafvormige onbeweeglijke cellen. Meestal met straalvormige vertakkingen van zeer dunne lange draden.

Celwand

De celwand van bacteriën bestaat uit peptidoglycaan. Door middel van een gramkleuring kan zichtbaar worden gemaakt of deze laag dik of dun is. De celwand omsluit de celmembraan van de bacterie-cel.

• Bacteriën met een dikke wand van peptidoglycaan. Dit zijn de grampositieve bacteriën. Grampositieve bacteriën hebben meestal geen extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel, maar een aantal soorten heeft wel een extra omhullend laagje. Mycobacteria zijn wel grampositief, maar hebben aan de buitenkant een hydrofoob wasachtig laagje. Daarom zijn zij alleen goed kleurbaar met een speciale kleurtechniek, zoals de Ziehl-Neelsen-kleuring.
  Bacteriën van het phylum Deinococcus-Thermus zijn grampositief, maar hebben wél een extra membraan aan de buitenkant.


• Bacteriën met een dunne wand van peptidoglycaan. Dit zijn de gramnegatieve bacteriën, die gewoonlijk een extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel hebben. Het buitenmembraan maakt deze bacteriën vaak ziekteverwekkend.


• Bacteriën zonder celwand. Er zijn bacteriën die van nature geen celwand bezitten, zoals de leden van de klasse Mollicutes, waartoe ook de Mycoplasma’s behoren. Dit zijn parasitair levende bacteriën die binnen de cellen van hun gastheer leven. Daarnaast zijn er celwandloze bacteriën die zich ontwikkeld hebben uit bacteriën mét een celwand, onder invloed van antibiotica of een andere chemische stof. Deze worden L-vormen genoemd.

Voedsel

Halomonas titanicae is een Chemoautotrofe bacterie die zich voedt met het roest van de gezonken Titanic.^[2]

Tussen de bacteriën zijn heterotrofe en autotrofe bacteriën te vinden:

• 
  Heterotrofe bacteriën moeten organische voedingsstoffen opnemen om te kunnen overleven. Binnen de groep heterotrofe bacteriën kan onderscheid gemaakt worden tussen parasieten en saprofyten.
  
  
  
  • Als een heterotrofe bacterie zijn voedingsstoffen uit een levend wezen haalt en dit organisme er nadeel van heeft, noemt men de bacterie een pathogeen, ziekteverwekker of parasiet.
  
  
  • Als de bacterie zijn voedsel uit dood materiaal haalt, wordt het een saprofyt genoemd (sapros = verrot). Deze bacteriën zijn de oorzaak van het rotten van voedsel.
  
  
  
  


• 
  Autotrofe bacteriën zijn zelf in staat om organische stoffen te produceren. Ze zijn in te delen naar hun energiebron:
  
  
  
  • 
    Fotoautotrofe bacteriën halen door middel van fotosynthese hun energie uit zonlicht. Cyanobacteriën (blauwalgen of blauwwieren) zijn in het bezit van kleurstof fycocyanine, waarmee zij door fotosynthese hun energie kunnen verkrijgen. Zij kunnen bestaan uit losse cellen of zijn verbonden tot draadvormige celgroepen (kolonies), waarin de afzonderlijke bacteriën door een schede worden samengehouden, bijvoorbeeld ijzerbacteriën.
  
  
  • 
    Chemoautotrofe bacteriën halen hun energie uit bepaalde stoffen uit hun omgeving.
  
  
  
  

Leefomgeving

Citrobacter freundii

Bacteriën kunnen verschillende eisen stellen aan de omgeving om er te kunnen groeien. Voldoet de omgeving hier niet aan dan zullen bepaalde bacteriën zich niet vestigen of niet groeien. Omgekeerd kunnen gunstige omgevingsfactoren de groei en vermenigvuldiging weer stimuleren.

Temperatuur

Naar gevoeligheid voor temperatuur zijn er drie groepen bacteriën te onderscheiden:

• 
  psychrofiele bacteriën met een temperatuurbereik van 5° tot 30° Celsius. Bacteriën die problemen geven bij opslag van voedsel in de koelkast behoren tot deze groep. Ze kunnen bij deze relatief lage temperaturen nog groeien.


• 
  mesofiele bacteriën groeien optimaal tussen 15° en 50° Celsius. De meeste bacteriën behoren tot deze groep en zo ook de meeste voor de mens pathogene bacteriën die een optimumtemperatuur van 35° tot 40° Celsius hebben.


• 
  thermofiele bacteriën waarvan de optimale temperatuur tussen de 50 en 60° Celsius ligt. In hete bronnen worden bacteriën gevonden die kunnen groeien bij temperaturen tot 90 °C.

Zuurgraad

Wat de gevoeligheid voor de zuurgraad van de omgeving betreft kunnen bacteriën ingedeeld worden als

• 
  acidogeen is een micro-organisme dat uit voedselbronnen zuren kan vormen, wat de pH dan doet dalen.


• 
  acidofiel is een micro-organisme dat nog goed kan groeien bij een lage pH.


• 
  alkalifiel is een micro-organisme dat goed kan groeien bij een hoge pH (9-11).

De meeste bacteriën groeien bij een neutrale pH van 7 en kunnen over het algemeen een pH bereik van 5 tot 8 tolereren.

Opgeloste stoffen

De osmotische waarde wordt bepaald door de concentratie opgeloste stof in de omgeving.

Zuurstof

Naar hun gevoeligheid voor zuurstofspanning worden bacteriën in vier groepen onderverdeeld:

• 
  aeroob - kan uitsluitend gedijen onder aanwezigheid van zuurstof


• 
  facultatief anaeroob - kan leven zowel mét als zonder zuurstof


• 
  micro-aerofiel - hebben wel zuurstof nodig, maar wel in kleine hoeveelheden


• 
  anaeroob - kunnen leven zonder zuurstof

Voorkomen

Bacteriën komen op zeer veel plaatsen voor, maar 90% huist diep onder de grond, voornamelijk onder zee.^[3] Ook bekend is dat sommige bacteriën die normaal op planten leven, tijdelijk kunnen overleven in een extreme omgeving als donderwolken.^[4]

Voortplanting

Bacteriën planten zich voort door binaire deling. De bacterie deelt zich in twee cellen zodanig dat de celinhoud van elke nieuwe cel of dochtercel dezelfde is als de moedercel. Er zijn bacteriesoorten die zich onder gunstige omstandigheden elke 20 minuten kunnen delen.

Omgevingsfactoren

Bacteriën gedijen beter of slechter afhankelijk van de volgende omgevingsfactoren:

• Zuurstofgehalte: aerobe bacteriën hebben een zuurstofrijk milieu nodig, anders stoppen ze met groeien en delen; anaerobe bacteriën hebben juist een zuurstofarm milieu nodig.


• Vochtigheid: de beschikbaarheid van water is voor bacteriën essentieel, met minder water kunnen ze zich minder snel voortplanten.


• Temperatuur: beneden 0° Celsius vormen bacteriën endosporen; tussen 30 °C en 40 °C delen ze het snelst, bij verhitting boven 70 °C gaan ze dood.


• Zuurgraad: de meeste bacteriën gedijen optimaal bij een neutrale pH, maar er zijn uitzonderingen, bijvoorbeeld de melkzuurbacterie.


• Voedingsstoffen: bacteriën komen voor op alle mogelijke voedingsbodems. De meeste bacteriën zijn heterotroof, sommige bacteriën zijn echter zelfvoorzienend (autotroof) via fotosynthese.


• 
  Ultraviolette straling: na blootstelling aan ultraviolette straling gaan bacteriën direct dood.


• 
  Giftige stoffen: gifstoffen zijn alle soorten stoffen die bacteriële groei tegengaan of de bacteriën doden. Bekende voorbeelden zijn antibiotica, die giftig zijn voor bacteriën, of conserveermiddelen die aan voedsel worden toegevoegd om bacteriële groei te verhinderen en zo de houdbaarheid te verlengen.

Overleven

De omstandigheden zijn niet altijd ideaal, maar bacteriën hebben veel verschillende strategieën om te overleven. Bij ongunstige omstandigheden kunnen sommige bacteriën endosporen vormen: een inwendig kapsel rond een deel van de celinhoud waarmee ze zelfs na tientallen jaren invriezen of een uur koken toch weten stand te houden. Onder gunstige omstandigheden kiemt uit de endospore een nieuwe bacterie. Veel ziekteverwekkende bacteriën kunnen dit niet. Een andere overlevingsstrategie bestaat eruit dat de hele bacterie zich inkapselt, we noemen dit een cyste. Zo kan de bacterie een kritieke periode overbruggen doordat hij zich tijdelijk in een rusttoestand bevindt.

Bacteriën die diep in de aardkorst leven hebben te kampen met weinig voedselaanbod. In de voedselarme tropische Grote Oceaan, tussen Hawaï en Midden-Amerika, leven op 30 meter diepte sommige aerobe soorten zo traag dat ze in 1.000 jaar slechts een micromol zuurstof per liter water verbruiken. Op 20 meter diepte leven er zo'n 1.000 bacteriën per cm², wat erg weinig is, op nog grotere diepte wordt het onmogelijk om ze te tellen. Er zijn bacteriën bekend die in een sediment leven dat al 66 miljoen jaar begraven is. De hoeveelheid beschikbaar voedsel was er zo gering en de stofwisseling van de bacteriën zo traag, dat de bacteriën zich slechts eens in de duizend jaar delen. Het zijn hiermee de traagste organismen op aarde. Er zijn dus bacteriën in de tropische Grote Oceaan die zuurstof consumeren, maar verwacht wordt dat meeste van deze bacteriën van sulfaat of ijzer leven.^[3]

Belang van bacteriën

In de natuur

• 
  Saprofieten (een soort bacterie) spelen een belangrijke rol bij het omzetten van dood organisch materiaal naar eenvoudige verbindingen.


• Bacteriën spelen een belangrijke rol in de stikstofkringloop.

In het lichaam

• De darmflora bevat enkele bacteriepopulaties die een rol spelen in de spijsvertering.


• Sommige bacteriën bemoeilijken het overleven en de voortplanting van pathogene bacteriën.

Ziekteverwekkers bij de mens

Vele soorten bacteriën zijn altijd en overal aanwezig. Sommigen zijn nooit problematisch, sommigen zijn zelfs nuttig, andere kunnen bij ernstige verzwakking of onder speciale omstandigheden weleens tot ziekteverschijnselen aanleiding geven (pathogeen), weer andere doen dat geregeld. Bij de celstofwisseling van bacteriën kunnen voor de mens schadelijke toxines ontstaan, met als gevolg ziektes als cholera, pest, tetanus. Er zijn veel bacteriën die normaal niet in of op de mens voorkomen en bij contact tot ziekteverschijnselen leiden. Ook kunnen bacteriën zich ongemerkt verspreiden via bacillendragers die zelf geen last van de bacteriën hebben maar wel de bacterie afgeven via ontlasting, urine, bloed en speeksel.

Tegen ziekten die door bacteriën worden veroorzaakt kunnen meestal antibiotica worden gebruikt.

De wetenschap die zich bezighoudt met het bestuderen van deze ziekteverwekkers is de medische microbiologie.

Voorbeelden van deze bacteriën of ziekten zijn:

• blauwalg


• botulisme


• legionella

Tabel met enkele medisch van belang zijnde bacteriën

Bestrijding van ziekteverwekkende bacteriën

In voedsel

Omdat bacteriën voedsel laten bederven en schadelijk kunnen zijn, is het noodzakelijk dat ze bestreden worden in voedsel, dit gebeurt a.d.h.v. verschillende bewaringstechnieken.

• Steriliseren: Het doden van micro-organismen door verhitting met vuur of stoom, gebruik van ultraviolet licht (bacteriën sterven onmiddellijk na blootstelling met uv-straling) of met chemische middelen.


• Invriezen: Bacteriën vermenigvuldigen zich minder snel als de omgevingsfactoren niet optimaal zijn. Door in te vriezen op -18 °C kan het eten maanden goed blijven omdat de bacteriën zich minder snel vermenigvuldigen of in een sporentoestand gaan.


• Bestralen: Gammastraling of röntgenstraling worden toegepast als andere, eenvoudige manieren van conserveren niet aangewezen zijn.


• Konfijten: Het toevoegen van suiker.


• Pekelen: Het toevoegen van zout.


• Toevoegen van bewaarstoffen: Bewaarstoffen of conserveermiddelen zijn stoffen die de houdbaarheid van levensmiddelen vergroten door ze te beschermen tegen bederf door micro-organismen.

In het lichaam

Natuurlijke bestrijding

De eerste linie van verdediging bestaat uit het vermijden van een bacteriële infectie door o.a. een goede hygiëne te houden, de hand voor de mond te houden tijdens het hoesten, veilige seks te hebben ..., maar iedereen zal ooit een bacteriële infectie oplopen.^[bron?] De tweede linie van verdediging is de algemene weerstand: huid en slijmvliezen vormen een barrière tegen micro-organismen, zoutzuur in de maag doodt micro-organismen en fagocyten nemen lichaamsvreemde deeltjes op en doden ze tot fagocytose. Als de tweede linie erin faalt om de infectie onder controle te houden, wordt de specifieke weerstand opgeroepen (de derde linie): specifieke weerstand houdt in dat B-lymfocyten (cellen van het immuunsysteem) antilichamen aanmaken tegen het specifieke soort bacterie als reactie op de infectie. Deze antilichamen binden op de onbekende bacterie of met delen ervan, waardoor ze geneutraliseerd worden/moeilijker kunnen voortbewegen en het afweersysteem ze kan uitschakelen. De gevormde antilichamen blijven in het lichaam aanwezig. De besmette persoon is dan immuun tegen die specifieke soort bacterie, dit is echter niet altijd levenslang.

Kunstmatige bestrijding

Bacteriën kunnen bestreden worden met antibiotica (zie antibiotica maar als een vierde linie van verdediging). Als het immuunsysteem faalt om de bacterie onder controle te houden, kan antibiotica ingeschakeld worden om de bacterie te doden en/of bacteriële groei te verhinderen (opmerking: bacteriën kunnen resistent worden tegen antibiotica). Als dit nog niet genoeg is en iemand sterk verzwakt is, kan er een laatste linie van verdediging opgeroepen worden (de zevende linie), nl. serumtherapie: bij sterk verzwakte patiënten wordt dit toegepast om extra (noodzakelijke) tijd te winnen, dit zorgt echter niet voor immuniteit tegen de bacterie.

Bacteriële infecties kunnen ook preventief behandeld worden, onder andere met vaccinaties: een sterk verzwakt bacterie wordt in het lichaam geïnjecteerd, wat een reactie van ons immuunsysteem oplevert, waarbij er ook immuniteit wordt aangemaakt; de immuniteit is echter niet altijd levenslang. Tot slot wordt een infectie preventief behandeld met ontsmetting: als iemand een schaafwonde heeft opgelopen, is het belangrijk de wonde goed schoon te maken, te ontsmetten met een ethanol (70%)-oplossing^[bron?] en er een pleister over te doen om een bacteriële infectie te voorkomen.^[bron?]

Een speciale toepassing van kunstmatige bestrijding is de faagtherapie: bacteriofagen zijn virussen die bacteriën kunnen uitschakelen. De faagtherapie is beter dan een therapie met antibiotica, omdat bacteriën resistent kunnen worden tegen antibiotica; ze kunnen niet resistent worden tegen virussen. Bacteriofagen schakelen echter alleen de pathogene (ziekteverwekkende, slechte) bacteriën uit, antibiotica schakelt zowel de 'goede' als de 'slechte' bacteriën uit. Het enige bezwaar tegen de faagtherapie is de hoge kostprijs, omdat voor iedere bacterie een aparte faagtherapie ontwikkelt en getest moet worden.

Plantenziekten

Bacteriën kunnen ook plantenziekten veroorzaken. Bestrijding is eigenlijk niet mogelijk omdat antibiotica niet voorhanden zijn. De ziekten zijn vrij besmettelijk. Hygiënisch werken is de manier om verspreiding te voorkomen. Voorbeelden zijn:

• bacterievuur


• watermerkziekte


• 
  vetvlekkenziekte (boon)


• 
  bacteriekanker (Pseudomonas syringae) van pruim, perzik en kers


• 
  geelziek (hyacint)

Andere bacteriën leven in symbiose met planten, zoals de Rhizobium bacterie die stikstofbindende wortelknolletjes vormt op vlinderbloemigen. Sommige Cyanobacteria (blauwalgen) leven in symbiose met schimmels in verschillende groepen korstmossen.

Taxonomie

De bacteriën worden onderscheiden naar vorm (morfologie), voedingswijze (metabolisme) en in de moderne taxonomie vooral naar de samenstelling van het DNA.^[5]
In de loop der tijd zijn de bacteriën op verschillende wijzen ingedeeld. In grote lijnen komen de indelingen in het algemeen echter wel met elkaar overeen.

De bacteriën worden thans wetenschappelijk ingedeeld naar fylum, klasse (Engels: class), subklasse, orde (Engels: order), suborde, familie (Engels: family), tribus (Engels: tribe), geslacht (Engels: genus) en soort (Engels: species). In de Bacteriological Code (zie hieronder) komen ook nog de rangen subfamilie en subtribus voor, maar deze worden niet gebruikt. De rang fylum komt daarin helemaal niet voor, net als de oudere rang Afdeling (Engels: division), die hiermee gelijkwaardig is.

Soorten worden nog verder onderverdeeld in ondergeslachten (subgenus) en ondersoorten (subspecies). Ondersoorten worden aangeduid met een toevoeging aan de tweedelige soortnaam, bijvoorbeeld Campylobacter pylori subsp. mustelae. Zo ontstaat een ternaire naam.

We kennen bij de bacteriën ook nog de term stam (in het Engels strain) voor een zuivere cultuur van genetisch identieke bacteriën die afkomstig is van een bepaalde bacterie-soort. Zo'n cultuur van identieke bacteriën wordt gewoonlijk verkregen door middel van een reincultuur.

Bij een stam wordt aan de soortnaam van de oorspronkelijke soort een naam of letter-cijfercombinatie toegevoegd, bijvoorbeeld Lactobacillus casei Shirota of Bifidobacterium longum BB536.

De Nederlandse term stam moet echter niet verward worden met de Engelse aanduiding Tribe. Tribe is een rang die ligt tussen Familie en Genus en omvat dus een groter aantal verschillende (maar wel sterk aan elkaar verwante) soorten.

Nomenclatuur

De naamgeving is internationaal geregeld in de International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code).^[6] Alle erkende soorten die voldoen aan deze nomenclatuur worden na goedkeuring gepubliceerd in de International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) en opgenomen in de Approved Lists of Bacterial Names (Skerman et al., 1980).^[7]

De namen van rangen komen tot stand door aan de naam van het geslacht een suffix toe te voegen
^[8]: